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在膜蛋白的帮助(或介导)下,非脂溶性的小分子物质或带电离子顺浓度梯度和(或)电位梯度进行的跨膜转运,称为易化扩散。易化扩散可分为经通道易化扩散和经载体易化扩散两种形式。
1.经通道易化扩散 各种带电离子在通道蛋白的介导下,顺浓度梯度和(或)电位梯度的跨膜转运,称为经通道易化扩散。由于经通道转运的溶质几乎都是离子,因而这类通道也称离子通道。离子通道均无分解ATP的能力,它们所介导的跨膜转运都是被动的。离子通道贯穿细胞膜脂质双层,中央有亲水性张博士医考网http://www.guojiayikao.com孔道。当通道处于关闭状态时没有离子通过;通道开放时离子可经孔道从膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散。离子通过时无需与通道蛋白结合,能以极快的速度跨越细胞膜。
离子通道具有以下两个重要的基本特征。[2015sl-2A]
(1)离子选择性 离子选择性是指每种通道只对一种或几种离子有较高的通透能力,而对其他离子的通透性很小或不通透。例如,钾通道对K+的通透性要比Na+大1000倍;乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子如Na+、K+高度通透,而Cl-则不能通透。根据通道对离子的选择性,可将通道分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道和非选择性阳离子通道等。[2012sl-151X]
(2)门控特性 大部分通道蛋白分子内部有一些可移动的结构或化学基团,在通道内起“闸门”作用。许多因素可引起闸门运动,导致通道的开放或关闭,这一过程称为门控。在静息状态下,大多数通道都处于关闭状态,只有受到刺激时才发生分子构象改变,引起闸门开放。根据闸门对不同刺激的敏感性,即门控特性,可将离子通道分为:①电压门控通道,这类通道受膜电位调控。当膜两侧电位差发生改变,通常是在膜发生去极化时,通道蛋白分子内的一些带电化学基团(也称电位感受区)发生移动,进而引起分子构象改变和闸门开放,②化学门控通道,这类通道受膜外或膜内某些化学物质调控。这是一类兼有通道和受体功能的蛋白分子,也称配体门控通道,如骨骼肌终板膜中的N2型乙酰胆碱受体,也称N2型乙酰胆碱受体阳离子通道,其膜外侧有两个乙酰胆碱结合位点,结合位点与乙酰胆碱结合后可使通道的构象发生改变,引起闸门开放。③机械门控通道,这类通道受机械刺激调控,通常是质膜感受牵张刺激后引起其中的通道开放或关闭,如耳蜗基底膜毛细胞膜中的机械门控钾通道、动脉血管平滑肌细胞膜中的机械门控钙通道等。
2.经载体易化扩散 载体也称转运体,是介导多种水溶性小分子物质或离子跨膜转运的一类膜蛋白。与离子通道或水通道不同,各种载体或转运体不存在贯穿整个细胞膜的孔道结构,但能与一个或少数几个溶质分子或离子特异性结合。经载体易化扩散是指水溶性小分子物质或离子在载体蛋白介导下顺浓度梯度进行的跨膜转运,属于载体介导的被动转运(载体介导的主动转运见后)。当载体上的结合位点朝向被转运物浓度较高的一侧时,结合位点与底物(指被转运物)分子结合的概率较高;与底物结合后,载体蛋白发生构象改变,底物被封闭于载体蛋白内,随之结合位点朝向底物浓度较低的膜的另一侧;于是底物从结合位点上解离并释放到膜的另一侧。当膜两侧的底物浓度相等时,底物的净转运为零。由于载体转运时载体蛋白需经历“与底物结合–构象变化–与底物解离”等一系列过程,因此物质经载体转运的速率较慢,远低于离子通道或水通道的转运速率。
体内许多重要的物质如葡萄糖、氨基酸等的跨膜转运就是经载体易化扩散实现的,如葡萄糖转运体(GLUT)可将胞外的葡萄糖顺浓度梯度转运到细胞内。有些糖尿病患者因缺乏胰岛素而不能使血中葡萄糖有效转入细胞内,因而出现高血糖。有些糖尿病患者常伴有GLUT4数量或功能降低,此时即使胰岛素水平正常仍不能有效转运葡萄糖,出现胰岛素抵抗。
经载体易化扩散具有以下特点:
(1)结构特异性 各种载体仅能识别和结合具有特定化学结构的底物
(2)饱和现象 由于细胞膜中载体的数量和转运速率有限,当被转运的底物浓度增加到一定程度时,底物的扩散速度便达到最大值(Vmax),不再随底物浓度的增加而增大,这种现象称为载体转运的饱和现象。
(3)竞争性抑制 如果有两种结构相似的物质都能与同一载体结合,两底物之间将发生竞争性抑制。
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